Fitoalexina

As fitoalexinas (do gr. phytos = planta, alekein = defender) son compostos antimicrobianos que se acumulan nalgunhas plantas en altas concentracións, despois de infeccións bacterianas ou fúnxicas, e que axudan a limitar a dispersión do patóxeno.

Teñen varias características interesantes:

Sintetízanse axiña, en poucas horas despois do ataque microbiano.
A súa formación está restrinxida a unha zona local ao redor do local de infección.
Son tóxicas a un espectro amplo de fungos e bacterias patóxenas en plantas.

Frecuentemente máis dunha fitoalexina é sintetizada durante unha interacción co patóxeno, en tales casos as fitoalexinas son comunmente relacionadas biosinteticamente. No caso do feixón téñense descrito preto de 16 tipos diferentes, as máis coñecidas son faseolina, faseolidina, faseolinisoflavona e kievitona. En xeral as fitoalexinas non son potentes antibióticos e son de baixa especificidade, moitas son biocidas e outras teñen efectos bioestáticos. As razas de moitos microorganismos, particularmente os fungos amosan ampla variación na sensibilidade, e frecuentemente as razas virulentas teñen maior capacidade de detoxificación ou tolerancia (Smith 1996).

As fitoalexinas son metabolitos secundarios sintetizados a partir dun redireccionamento de precursores do metabolismo primario, en función da expresión de novo de xenes correspondentes a encimas que participan nas rutas biosintéticas. No caso das leguminosas, os compostos antimicrobianos da clase isoflavonoides son sintetizados a partir de L-fenilalanina vía unha serie de encimas como a L-fenilalanina-amonialiasa (PAL), 4-coumarato:Coencima A ligasa (4CL) e chalcona sintasa (CHS) que controlan pasos importantes nas sub-rutas de síntese. Comunmente cada unha destas encimas é codificada por unha familia de xenes, nas que se demostrou que a estimulación ou a infección de células, induce á súa vez a expresión de varios xenes da mesma encima. Sinalouse a existencia de tres xenes PAL en feixón, detectándose até 11 isoformas da encima, o que suxestiona modificación post-traducional, permitindo diversas actividades catalíticas dependendo das situacións ambientais da planta. A expresión de novo é o mecanismo regulador máis importante. CHS en feixón é codificada por unha familia de seis a oito xenes, en células estimuladas, cotiledóns ou raíces infectados aparecen múltiples isoformas CHS transcricionalmente reguladas, detectándose nun ensaio cinco cDNAs polimórficos (Ryder e cols. 1987).

A biosíntese das fitoalexinas precisa da actividade de certo número de encimas que deben presentar unha activación transcricional selectiva e coordinada, isto é posíbel dado que presentan elementos secuencia en común nos promotores dos respectivos xenes. Así mesmo, definíronse unha serie de elementos secuencia en rexión río arriba do promotor, que actúan en cis unindo proteínas nucleares nunha forma secuencia-específica. Elementos secuencia deste tipo foron descritos en feixón, os elementos SBF-1 en promotores de CHS foron implicados como silenciadores ou amplificadores dependendo das células onde se atopen. Os elementos ou caixas como a caixa-H e a caixa-G en CHS-15 de feixón están implicados en activación transcricional en resposta a estimulador, a caixa-H une especificamente dous factores, KAP-1 e KAP-4, os cales se translocan do citoplasma ao núcleo ao comezo da transcrición de CHS. No promotor de PAL de perexil, o elemento caixa-P une o Factor BPF-1 en resposta a estimulación, a estimulación resulta nun rápido incremento de transcritos BPF-1 que acompaña a transcrición de PAL. (Dixon e cols. 1995; Smith 1996). En ensaios con cotiledóns de soia tratados con estimulador dun fungo patóxeno, demostrouse a acumulación de fitoalexinas tipo isoflavonas, pterocarpanos e flavonas vía a encima óxido nítrico sintasa, o que suxire que o óxido nítrico pode estimular a biosíntese de fitoalexinas mediante a regulación das encimas iniciais da ruta dos fenilpropanoides (Modolo e cols. 2002).